本文目錄一覽
1,請問什么是類囊體
類囊體通常是幾十個垛疊在一起而成為基粒(grana),類囊體膜上有光合作用的色素和電子傳遞系統
2,意大利面里放的什么奶酪
用的是普通奶酪,可以增加奶香味。奶酪意大利面具體做法如下:需要提前準備好的材料包括:意大利面 300g、培根 1包、雞蛋 2個、奶酪 適量、韭菜 2根、橄欖油 適量、精鹽 少許、水 500克、黑胡椒粉 少許。1、第一步把食材準備好,如下圖所示。2、鍋內放入奶酪和培根,快速翻炒。3、培根熟了就可以盛出控油。4、然后鍋中放水和意大利面,煮熟后盛出過涼水控干水分,加入橄欖油拌勻。5、把韭菜、培根、黑胡椒粉、鹽、蛋清與意大利面拌勻,這樣就完成了。
3,grana衣服真的好么
Grana最近獲得了時尚創投界的關注,這家成立才2年的互聯網服裝品牌,剛剛獲得了阿里創業者基金的領投。如此年輕的時尚創業公司,就獲得了阿里的青睞,甚至有海外科技媒體把他和優衣庫比較。他有什么神奇之處?創始人背景?款式特別新奇?明星設計師?還是有眾多明星粉絲?這些時尚企業出名的必備要素,Grana一個都沒有。他最獨特的地方是采用奢侈品一樣最頂級的面料給你做衣服,價格卻和H&M一樣。Grana耗費大量時間,搜尋全球各地的頂級面料生產衣物,包括中國絲綢,蒙古羊毛,愛爾蘭亞麻,日本牛仔布,秘魯比馬棉,法國府綢,中國斜紋棉布,意大利美利奴羊毛和日本條紋布。在面料方面,他只用最好的,比如中國是絲綢的故鄉,所以他們特別到中國湖州選擇絲綢廠。他和面料供應商直接合作,自己設計并生產,減少中間成本,每件衣服的價格都控制在100美元以下。Grana的款式都是基本款,可以說是衣櫥必備,每一款有多個顏色可以選擇。創始人把自己的顧客定位在:可以消費的起奢侈品牌,愿意在grana購買高品質基本款。在2014年3月進行的試運營中,Grana在一周內售出了2000件秘魯比馬棉的T恤。據調查,Grana的顧客平均每單在網站上花120美元(約兩件單品)銷售額每個月攀升24%——25%。這樣一家自己尋找面料、設計、生產的公司,創始人卻是毫無時尚行業背景的年輕人。Luke Grana一個澳大利亞小伙子,他是個連續創業者,2012年創立了一家電動車基礎設施公司,然后賣掉了。之后一次偶然的旅行,他在秘魯發現一種纖維很長又很堅韌的棉花,就想做一家賣衣服的電商網站(他的膽子也真是大啊,衣服和電動車,差的也太遠了吧)。為了學習服裝面料、定價和了解顧客喜歡什么款式,他還跑去Zara工作了一陣。對于在哪里建公司,Grana也是經過深思熟慮,他是澳洲人,并沒有把公司建在澳洲。為了未來銷往全世界的愿景,他選擇了物流非常發達以及免稅的香港作為公司總部。他把自己的公司定位為一家物流公司,公司后臺和DHL的后臺完全對接,一天三次獲取最新訂單;發往8個國家(可惜一個香港的公司,居然還不支持銷往中國大陸!)Grana相信,服裝在互聯網銷售會越來越重要,所以公司是靠電商平臺銷售的。Grana非常注意和顧客的互動,他們在線下開設了Popstore,線下店主是為了展示服裝,讓顧客感受品牌的文化,與Grana的客戶服務進行互動。在線上網站他們運作了一個“實驗室”項目,招募實驗室成員,參與新品研發、調查座談會(老外真的很重視用戶調查啊,感覺國內電商都比較忽視);此外,通過社交媒體招募Grana friends,鼓勵大家po照片。這些Grana friends不一定是知名的時尚博主,只要是愛生活、愛在社交網站分享的人都可以。怎么樣,看著這些用中國絲綢、蒙古羊絨做成的衣服,是不是有些心動?同樣是精選的面料,平民價格的基本款,難怪有人把Grana和優衣庫比較。不過瓜瓜覺得二者發展的模式并不相同,目前階段似乎并沒有可比性。優衣庫是依靠大賣場模式,大量銷售低價衣服來降低成本,主要還是依靠線下店;面料的要求也沒有Grana那么高。作為互聯網時裝品牌,如何借助網絡便利,簡化生產流程,給顧客提供更多面料選擇,定制化服務,是Grana目前要考慮的。越來越多的非時尚背景的創業者,以新思維看待并參與到時尚產業變革。他們弱化款式和流行趨勢這種琢磨不定的東西;利用先進技術和全新的生產理念,提供穩定、高品質的服務。同時保持和年輕顧客的開放的、密切的互動,來快速迭代產品。很快贏得了市場的認可。我想這應該是阿里投資Grana的原因吧。同樣的例子,還有瓜瓜之前介紹過的Everlane,因透明定價和高性價比而受到關注,據說吸引了亞馬遜收購。
4,乳酪是什么
公元前450年至2000年時,有人遠行前將牛奶放入綿羊胃里,途中想飲用牛奶而打開時,卻發現牛奶已經凝固,吃了,以后身體也毫無異狀,后來才發現是因為綿羊胃里含有凝乳酪菌作用后即可使牛奶成為乳酪。 乳酪可按照制作方法、外觀以及香味、口感進行分類 1. 新鮮未經熟成的乳酪(Fresh、unripened cheeses):這種乳酪未經過熟成,風味比較淡,一般常見于鄉村乳酪,奶酪以及意大利軟質乳酪,通常都沒有經過鹽化處理。<br> 2. 兩倍或者三倍乳脂肪量的乳酪(Double and Triple cremes):一般這類型的產品都含有60%到75%的乳酯肪量,是典型的高成分乳酪,大部分都不經過熟成作用,例如:Petit Suisse cheese;另外有些乳酪是經過兩三周的熟成作用才販售,通常表面經過這段時間的熟成會有毛茸茸狀的外觀,例如:Mascarpone、Boursault Brillat-Savarin and Excelsior,另外帶有藍色紋理的乳酪如Blue Castello and Bavarian Blue也是這一類的乳酪。<br> 3. 溫和且具有奶油香味的乳酪(Bland and Buttery):此類型乳酪的香味與口感是介于濃郁與清淡之間的中等型,而且都是屬于多用途型的乳酪,可以提供飽食的主要來源,通常質地較堅硬、有韌性,適合切片以及面包夾心等,也可用于烹調。這類型乳酪包括:Samsoe group、Edam、Gouda、Bel Paese、Fontina。<br> 4. 瑞士風格乳酪(Swiss-style cheeses):這類型乳酪以Emmentaler最為有名,具有特殊的孔洞,外殼堅硬,稍具甜味、核果香味;屬于這類型的乳酪包括: Appenzell、Gruyere、Royalp、Sbrinz、Raclette,通常由于孔洞內的香味(揮發性芳香族)會滲透到乳酪的內部組織去,形成特有的乳酪香味。<br> 5. 切達乳酪形式(Cheddar-style cheese):此種乳酪目前是世界上應用廣泛的乳酪之一。制程當中經過一個叫做Cheddared的過程將乳酪切割、擠壓、翻轉之后,乳酪會由剛開始的多汁與顏色淡黃,逐漸轉變成為味道強烈、堅硬、有韌性且具有鹽味的乳酪。在英國屬于這類型乳酪的家族有:Gloucester、Cheshire、Leicester、Lancashire、Derdy、Wensleydalet和Caerphilly、Suilton。在美國則以Vermont以及Canadian Cheddar最為有名,法國Cantal、希臘以羊奶做成的乳酪Kashkaval也都是這類型乳酪。<br> 6. 特硬質乳酪(Extra-hard cheeses):這種乳酪一般都是以意大利的Grana乳酪為代表型,這種乳酪十分堅硬,口味重,而且口感特別刺口,一般熟成時間三年,在意大利以帕馬森乳酪(Parmesan)最著名。另外瑞士的Swiss Sbrinz、Sapsago cheeses也同樣著名。<br> 7. 修道院乳酪(Monastery cheeses):這類型的乳酪都跟宗教的演進歷史有關,例如:Port Salut、Saint Paulin,一般一些高山型的乳酪也都屬于這一類,例如Port Salut、Saint Paulin:一般高山型的乳酪也都屬于這一類乳酪,例如Esrom和Havarti、Beaumont Rcblochon。大部分的修道院乳酪都有經過浸潤表皮的階段。<br> 8. 帶有藍色紋理的乳酪(Blueveins):此種乳酪特征在于具有藍色、綠色以及深藍色的外觀,通常都有強烈的風味。一般制程都在這些乳酪熱成之后在內部接種青霉菌的孢子。它們通常被分類為軟質乳酪,不過內部組織很容易破碎;有時候一些乳酪柔軟到可以涂開。Roquefort、Stilton和Gorgonzola是世界公認為此類乳酪的三大項頂級產品。<br> 9. 卡門貝特與布里乳酪型武(Camembert and Brie types):這種乳酪一般都會具有灰白以及像花一樣盛開的紋理布滿在表皮,這是由于在表面接種了Penicillium candidate spore,一般內部組織柔軟且呈現金黃麥桿色。這種乳酪被公認是法國最具代表性的乳酪,乳酪味道芳香濃郁,內部細膩且顏色均勻柔和。Carre de Fest、Coulommiers和Chaource也都是這類型乳酪。<br> 10. 羊奶乳酪(Goat’s milk cheeses):此類型乳酪的外觀與牛乳所制作的乳酪外觀截然不同,有三角錐型、圓柱型、圓錐型等等,不過體積都特別小。所有的羊奶乳酪味道上都具有兩個特質:谷倉味的、羊膻味的,不過會因為制作以及熟成的過程不同,而使得整個乳酪的味道會不同,可能溫和也可能會很刺鼻。在法國所有的羊奶乳酪都稱為:Levees。今天工廠內生產的羊奶乳酪都混合了山羊奶、綿羊奶以及少部分的牛奶。<br> 11. 非洲埃維人乳酪(Ewe’s milk cheeses):這種乳酪風味類似羊奶乳酪,但是用牛奶做成的,有些乳酪吃起來還咸咸的,有點像是熟成之后經過鹵水處理的口感。希臘有很多乳酪像是這樣,最有名的是Tenta,其他像Kashkaval、Kasseri 也很有名。<br> 12. 調味過的乳酪(Spiced or flavoured cheeses):許多乳酪在加工過程中可以加入一些香料讓乳酪具有特殊的風味,像是英國的Derby Sage便是在加工過程中將鼠尾蓮(Sage)加入, 所以呈現淺綠色以及奇特的風味(類似美國的Vermont Sage;Leyden則是加入葛縷子以及茴香所產生的香味與顏色;Boursin除了具有三倍乳酪含量外,在制作過程中也加入了黑胡椒以及大蒜。至于其他乳酪則是在外表裹上一層核桃、葡萄干等堅果類。目前英國在制造這類型乳酪時則是加入了酒、啤酒,調理用葡萄酒、蘋果醋以及一些細香蔥類。<br> 13. 煙熏乳酪(Smoked cheeses):大部分都是將Cheddar或者是Emmentaler再經過煙熏加工。目前大都是使用化學合成的煙熏香料以達到類似直接火烤煙熏效果。一般煙熏的乳酪者都會添加葛縷子以產生類似火腿的香味與口感,同時加工上習慣將外觀做成跟香腸一樣。<br> 14. 乳清蛋白乳酪(Whey cheeses):大部分的乳酪都是由凝固的乳脂肪所制成,但是意大利農民則利用排出的乳清蛋白來制作,他們加入乳糖以及少量的乳脂肪形成類似像白朱古力乳脂軟糖外觀一般的松軟組織;一般分類在Ricotta,這是一種未經過熟成的乳酪。Gjetost是目前這類型乳酪的唯一名稱。<br> 15. 特殊強烈風味的乳酪(Strong-smelling cheeses):Limburger是由此種乳酪在德國十分風靡。它的氣味十分強烈,但是吃下以后的口感味道卻沒有那么強烈。Maroilles、Livarot這兩種乳酪跟德國的酸乳酪——Harz、Mainz味道十分接近,都具有相同強烈的風味與口感。Brick、Liederkranz這兩種乳酪則是美國本土的特殊乳酪,除非經過長時間的熟成,要不然這兩種乳酪的風味也不會十分強烈。<br> 16. 加工乳酪(Processed cheese):目前市場上有很多乳酪把兩種或者兩種以上的乳酪經過加熱后重新混合在一起,同時利用提高溫度以及一些特殊的加工過程使得乳酪熟成速度加快。有人抱怨吃這種乳酪好像在嚼蠟,一點特殊的風味都沒有,但是由于生產迅速,目前這種經過加工處理的乳酪正大行其道,科學家仍會繼續改善品質讓更多消費者滿意。<br> <br>
5,細胞的形態結構與功能簡介
(一)細胞膜和細胞壁細胞膜又稱質膜(plasmamembrane),是細胞表面的膜。它的厚度通常為7nm~8nm。細胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性,即有選擇地允許物質通過擴散、滲透和主動運輸等方式出入細胞,從而保證細胞正常代謝的進行。此外,大多質膜上還存在激素的受體、抗原結合點以及其他有關細胞識別的位點,所以質膜在激素作用,免疫反應和細胞通訊等過程中起著重要作用。真核細胞有一個復雜的膜系統,除表面的質膜外,還有多種膜結構。植物細胞在細胞膜之外還有細胞壁。它是無生命的結構,其組成成分如纖維素等,都是細胞分泌的產物。細胞壁的功能是支持和保護,同時還能防止細胞吸漲而破裂,保持細胞正常形態。植物細胞最初生成的細胞壁都是很簿的,稱為初生細胞壁。它是由纖維素的纖維埋在由多糖和蛋白質構成的基質中而形成的。兩個相鄰細胞的初生細胞壁之間有胞間層(middle lamella),把兩個細胞膠粘在一起。胞間層的主要成分是一種多糖,即果膠。初生細胞壁簿而有彈性,能隨著細胞的生長而延伸。待到細胞長大,在初生細胞壁的內側長出另一層細胞壁,即次生細胞壁。次生細胞壁或厚或簿,其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰細胞的細胞壁上有小孔(參見圖2-3),細胞質通過小孔而彼此相通,這種細胞質的連接稱胞間連絲(plasmodesma)。棉花纖維幾乎是純粹的纖維素。棉花開花時,種子的一些表皮細胞就開始伸長,13d~20d后,細胞的長寬之比可達1000~3000∶1。此時細胞表面的初生細胞壁不再生長,細胞中的糖類轉化成纖維素,沉積到初生壁的內面,細胞死后遺留下纖維素化的細胞壁就是棉花纖維。所以,棉花纖維是中空管狀的。木材是死細胞遺留的細胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在細胞壁纖維素的間隙中充滿一種芳香醇類的多聚化合物——木質素(lignin)。它的作用是使細胞壁堅固耐壓,其含量可達木材的50%以上。老樹干和老樹根的表面有多層死的“木栓化”細胞。它們遺留下來的細胞壁,除纖維素外,還含有一種稱為木栓質(suberin)的脂類物質。軟木就是一種櫟樹的木栓化的樹皮。由于軟木的細胞壁較簿,空隙較大,所以富有彈性;由于木栓質是脂類物質,所以不滲水。胡克所見就是死細胞木栓化的細胞壁。細菌也有細胞壁,一些單細胞生物的表面有由細胞分泌產生的保護性外殼,如有孔蟲的石灰質外殼,但它們均不含纖維素。(二)細胞核一切真核細胞都有完整的細胞核。哺乳動物血液中的紅細胞、維管植物的篩管細胞等沒有細胞核,但它們最初也是有核的,后來在發育過程中消失了。有些細胞是多核的,大多數細胞則是單核的。細胞核在細胞的代謝、生長和分化中,都起著重要的作用。有人用變形蟲做實驗,去掉核的變形蟲雖然還能活幾天,但不能取食,也不能生長,終于逃不脫死亡的命運。遺傳物質(基因)主要是位于核中的,所以細胞核可說是細胞的控制中心。細胞核包括核被膜、核質、染色質和核仁等部分。1.核被膜核被膜(nuclear envelope)包在核的外面,結構很復雜,包括核膜和核膜下面的核纖層(nuelear lamina)兩部分。核膜由兩層膜組成。每一膜厚約7nm~8nm。兩膜之間為寬約10nm~50nm的核周腔(perinuclearspace)。在很多種細胞中,外膜延伸而與細胞質中糙面內質網相連,外膜上附有許多核糖體顆粒,因而可知,外膜實為圍核的內質網部分。核膜內面有纖維質的核纖層,其厚薄隨不同的細胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋白,稱核纖層蛋白(lamin)。核膜上有小孔,稱核孔,直徑約50nm~100nm,數目不定,一般均有幾千個。在大的細胞,如兩棲類卵母細胞,核孔可達百萬。核孔構造復雜,含100種以上蛋白質,并與核纖層緊密結合,成為核孔復合體。孔心粒(孔塞)(可能是新形成的核糖體或其他顆粒)正在穿過核孔。蛋白質分子都是在細胞質中合成的(細胞質中的核糖體是蛋白質合成的場所)。小分子蛋白質可穿過核膜而進入細胞核,大分子蛋白質,如合成DNA或RNA所需的聚合酶以及染色體的組蛋白等,大概都是通過核孔而從細胞質進入核的,而核內生成的各種RNA,如tRNA、 mRNA等也是通過核孔而從細胞核進入細胞質的。超過60000的大分子就幾乎全然不能穿過核膜了。核膜對大分子的出入是有選擇性的,如mRNA分子的前身在核內產生后,只有經過加工成為mRNA才能通過。大分子出入細胞核不是簡單的擴散,而是和核孔復合體上的受體蛋白結合而實現的“主動運輸”過程。用微電極插入昆蟲唾液腺細胞的細胞核和細胞質,可測出核膜內外存在著約15mV的電位差,這說明核膜對于離子的出入細胞核也是有一定的調節控制作用的。2.染色質利用固定染色的技術,如用蘇木精染色,可在光鏡下看到細胞核中許多或粗或細的長絲交織成網,網上還有較粗大、染色更深的團塊。這些就是染色質(chromatin)。細絲狀的部分稱常染色質(euchromatin),較大的深染團塊是異染色質(heterochromatin)。異染色質常附著在核膜內面。真核細胞染色質的主要成分是DNA和蛋白質,也含少量RNA。常染色質是DNA長鏈分子展開的部分,非常纖細,染色也較淡。異染色質是DNA長鏈分子緊縮盤繞的部分,所以成較大的、深染團塊。同一生物體的各種細胞中,DNA的含量是一樣的。這是可以理解的:DNA是遺傳物質,而同一生物的各種細胞雖然形態和機能各有不同,但它們的遺傳潛能則是一樣的。染色質中的蛋白質分堿性蛋白,即組蛋白(histones)和非組蛋白兩大類。組蛋白富含賴氨酸和精氨酸,兩者都是堿性氨基酸,所以組蛋白是堿性的,能和帶負電荷(磷酸基團)的DNA結合。染色質中組蛋白和DNA含量的比例一般為1∶1。組蛋白分為H1、H2A、H2B、H3和H4共5種,它們各有不同的功能。非組蛋白種類很多,一些有關DNA復制和轉錄的酶,如DNA聚合酶和RNA聚合酶等都屬非組蛋白。將細胞核用實驗手段脹破,使其中染色質流出,鋪開,在電子顯微鏡下可看到染色質成串珠狀的細絲。小珠稱為核小體(nucleosomes),其直徑約為10nm。核小體之間以1.5nm~2.5nm的細絲相連。核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子所構成(H2A、H2B、H3和H4各2個),DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是由這同一DNA分子連接起來,連接核小體的部分稱為連接DNA(linker DNA)。一個核小體上的DNA加上一段連接DNA共有200個堿基對,構成染色質絲的一個單位。連接DNA上也有組蛋白,即H1組蛋白,它的功能可能是促進各核小體的聚攏。細胞分裂時,染色質進一步濃縮而成光學顯微鏡下可以看見的染色體。在間期細胞核中染色質一般都不形成這樣粗大的染色體。上述的串珠狀細絲才是間期核中染色質的基本形態,也是染色體極度伸展時的狀態。但是在整個間期核中,染色體大概并不總是如此極度伸展的。如果是極度伸展的,光學顯微鏡下就不可能看見了。在電鏡下,間期核中染色質絲的寬度大多為25nm~30nm,顯然是核小體細絲幾度折疊而成的。細胞分裂時,折疊的染色質絲進一步地高度折疊,而成了光學顯微鏡下所見到的染色體。3.核仁(nucleolus)這是細胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結構,沒有外膜。將碘液滴到新鮮洋蔥鱗莖表皮細胞上,可看見細胞核染成紅褐色,而核仁染得更深,顯示得最清楚。各種生物的核仁數目一般都是固定的。例如,非洲爪蛙(Xenopus laevis)有2個核仁,人細胞只有一個核仁。細胞分裂時,核仁消失,分裂完成后,2個子細胞核中分別產生新的核仁。核仁富含蛋白質和RNA分子。細胞質中有許多顆粒狀的核糖體,核糖體中的RNA(rRNA)來自核仁。核糖體是細胞中蛋白質合成的場所,所以不難理解,蛋白質合成旺盛的細胞,常有較大或很多核仁。核仁是由某一個或幾個特定染色體的一定片段構成的,這一片段稱為核仁組織區(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色體的核仁組織區的周圍的。如果將核仁中的rRNA和蛋白質溶解,即可顯示出核仁組織區的DNA分子,這一部分的DNA正是轉錄rRNA的基因,即rDNA所在之處。人的核仁組織區位于10個(5對)染色體的一端,所以新生的核仁共有10個,但很小,很快融合而成一個大核仁。4.核基質(nuclear matrix)過去認為核基質是富含蛋白質的透明液體,因而又稱為核液(nuclear sap)。染色質和核仁等都浸浮其中。現在已知,核基質不是無結構的液體,而是成纖維狀的網,布滿于細胞核中,網孔中充以液體。網的成分是蛋白質。核基質是核的支架,并為染色質提供附著的場所。(三)細胞質和細胞器除細胞核外,細胞的其余部分均屬細胞質(cytoplasm)。細胞質的外圍是質膜,即細胞的外表面。在質膜與細胞核之間是透明、粘稠、并且時刻流動著的物質,即胞質溶膠(cytosol),各種細胞器均浴于其中。主要的細胞器有:1.內質網和核糖體細胞質內有一列囊腔和細管,彼此相通,形成一個隔離于細胞溶質的管道系統,即是內質網(endoplasmicreticulum,圖2-3,2-9)。內質網膜向內與核被膜的外膜相通,核周腔實際就是內質網腔的一部分。內質網膜的結構和核膜、質膜等一樣,也是以脂類雙分子層為基礎的。內質網分為光面和糙面的兩種類型。光面內質網(smooth ER)的膜上沒有核糖體顆粒。這種內質網比較少見,但在與脂類代謝有關的細胞中卻很多。這種內質網的功能,在睪丸和腎上腺細胞主要是合成固(甾)醇;在肌細胞是貯存鈣,調節鈣的代謝,參與肌肉收縮;在肝細胞是制造脂蛋白所含的脂類和解毒作用。此外,光面內質網還有合成脂肪、磷脂等功能,所以脂肪細胞中總含有豐富的光面內質網。糙面內質網(rough ER)膜上附有顆粒狀核糖體。核糖體是細胞合成蛋白質的場所,所以糙面內質網的功能是合成并運輸蛋白質。除附著在內質網膜上的核糖體外,細胞溶質中還有游離的核糖體。每一細胞中核糖體可達數百萬個之多。這兩種核糖體在合成蛋白質時有所分工,輸出細胞外的蛋白質,如分泌粒等都是在內質網上的核糖體上合成;留存在細胞質中的蛋白質,如各種膜中的結構蛋白在游離的核糖體上合成。近年來有人提出“信號假說”(圖2-10),認為所有蛋白質的合成開始都是在游離核糖體上進行的,但輸出胞外的蛋白質在合成時先合成由幾個氨基酸組成的“信號肽”,這種“信號肽”是疏水的,因而是能滲入內質網膜的脂類雙分子層的。核糖體借助于這種信號肽而附著到內質網膜上,繼續合成蛋白質。同時內質網膜上出現小孔,合成的蛋白質由信號肽通過小孔而帶進內質網囊腔中。然后信號肽在酶的作用下被解脫下來,蛋白質分子就存在于內質網囊腔中,而后被運轉到細胞之外。光面內質網和糙面內質網是相通的,因此管腔中的蛋白質和脂類能夠相遇而產生脂蛋白。管腔中的各種分泌物質都逐步被運送到光面內質網,然后內質網膜圍裹這些物質,從內質網上斷開而成小泡,移向高爾基體,由高爾基體加工、排放。2.高爾基體(高爾基復合體)這是意大利人高爾基(Camillo Golgi)于1898年在神經細胞中首先觀察到的細胞器,所以稱為高爾基體(Golgi apparatus)。除紅細胞外,幾乎所有動、植物細胞中都有這一種細胞器。動物細胞的高爾基體通常定位于細胞核的一側,植物細胞高爾基體常分散于整個細胞中。高爾基體的形態很典型,在電鏡照片上很容易識別,它是由一系列扁平小囊和小泡所組成。分泌旺盛的細胞,如唾腺細胞等,高爾基體也發達。高爾基體是細胞分泌物的最后加工和包裝的場所。從內質網斷下來的分泌小泡移至高爾基區,與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這里加工后,圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離高爾基體向細胞外周移動。最后,分泌泡外膜與細胞膜愈合而將分泌物排出細胞之外(外排作用)。高爾基體沒有合成蛋白質的功能,但能合成多糖如粘多糖等。植物細胞的各種細胞外多糖就是高爾基體分泌產生的。植物細胞分裂時,新的細胞膜和細胞壁形成,都與高爾基體的活動有關。動物細胞分裂時,橫縊的產生以及新細胞膜的形成,也是由高爾基體提供材料的。3.溶酶體動物、真菌和一些植物細胞中有一些單層膜包裹的小泡,數目可多可少,大小也頗多變異,這就是溶酶體(lysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂產生的。溶酶體內含40種以上水解酶,可催化蛋白質、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細胞本身產生的碎渣。多種細胞都能從周圍環境中吞入食物等顆粒,這些顆粒由細胞膜包圍,落入細胞中而成食物泡(圖2-12)。食物泡和高爾基體產生的溶酶體,即初級溶酶體融合而成次級溶酶體。在次級溶酶體中,水解酶將食物顆粒消化成小分子物質。這些小分子可穿過溶酶體膜而進入細胞質中。完成消化作用的次級溶酶體移向細胞表面,與質膜融合而將殘余的不能利用的物質排到細胞外面去。溶酶體不但能消化從外界攝入的食物,還能分解細胞中受到損傷或失去功能的細胞結構的碎片,使組成這些結構的物質重新被細胞所利用。細胞中各種結構經常在去舊更新,溶酶體的這種作用也經常地在進行。溶酶體是酸性的,它通過膜上的H+泵使氫離子從細胞溶質進入溶酶體內,使其pH保持在4.8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環境中才有活性。它們如果漏出而進入中性的細胞溶質中(pH7.0~7.3),則會失去活性。溶酶體如果發育不全,所含的酶種不全,就可能引起疾病。例如,有些幼兒的肝細胞中,溶酶體中缺乏水解糖原的酶,糖原不能被消化,因而在細胞中形成大的糖原泡。這種嬰兒一般只能維持生命一年。類似這樣的水解酶缺乏癥約有20余種。4.線粒體(mitochondria)在光學顯微鏡下,線粒體成顆粒狀或短桿狀,橫徑約0.2μm~1μm,長約2μm~8μm,相當于一個細菌的大小。線粒體的數目隨不同細胞而不同。分泌細胞中線粒體多,大鼠肝細胞中線粒體可多到800多個。反之,某些鞭毛蟲細胞只有一個線粒體。線粒體的結構相當復雜。它是內外兩層膜包裹的囊狀細胞器,囊內充以液態的基質。內外兩膜間有腔。外膜平整無折疊,內膜向內折入而形成浴于基質中的嵴(cristae)。嵴也是雙層膜的。嵴的存在大大增加了內膜的表面積,有利于生物化學反應的進行。用電鏡可以看到,內膜面上有許多帶柄的、直經約為8.5nm的小球,稱為ATP合成酶復合體。線粒體是細胞呼吸及能量代謝的中心,含有細胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細胞呼吸中的電子傳遞過程就發生在內膜的表面,而ATP合成酶復合體則是ATP合成所在之處。此外,線粒體基質中還含有DNA分子和核糖體。DNA是遺傳物質,能指導蛋白質的合成,核糖體則是蛋白質合成的場所。所以,線粒體有自己的一套遺傳系統,能按照自己的DNA的信息編碼合成一些蛋白質。組成線粒體的蛋白質約有10%就是由線粒體本身的DNA編碼合成的。線粒體和細菌大小相似,兩者的DNA分子都是環狀的,兩者的核糖體也是相似的。細菌沒有線粒體,它的呼吸酶位于表面膜上。這些事實都使人設想,真核細胞中的線粒體是由侵入細胞或被細胞吞入的細菌經過漫長的歲月演變而來的。5.質體質體(plastid)是植物細胞的細胞器,分白色體(leucoplast)和有色體(chromoplast)兩種。白色體主要存在于分生組織以及不見光的細胞中。各種白色體可含有淀粉(如馬鈴薯的塊莖中),也可含有蛋白質或油類。菜豆的白色體既含有淀粉又含有蛋白質。有色體含有各種色素。有些有色體含有類胡蘿卜素,花、成熟水果以及秋天落葉的顏色主要是這種質體所致。西紅柿的紅色來自一種含有特殊的類胡蘿卜素和番茄紅素(lycopene)的質體。最重要的有色體是光合作用的細胞器——葉綠體(chloroplast)。葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而不同。藻類一般每個細胞只有一個、兩個或少數幾個葉綠體。高等植物細胞中葉綠體通常呈橢圓形,數目較多,少者20個,多者可達100個。葉綠體在細胞中的分布與光照有關。光照時,葉綠體常分布在細胞外周,黑暗時,葉綠體常流向細胞內部。葉綠體的表面和線粒體一樣,也包有兩層膜。葉綠體內部是一個懸浮在電子密度較低的基質之中的復雜的膜系統。這一膜系統由一系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱為類囊體(thylakoids)。有些類囊體有規律地重疊在一起好像一摞硬幣,稱為基粒(grana)。每一基粒中類囊體的數目少者不足10個,多者可達50個以上。光合作用的色素和電子傳遞系統都位于類囊體膜上。在各基粒之間還有埋藏于基質中的基質類囊體(stroma thylakoids),與某粒類囊體相連,從而使各類囊體的腔彼此相通。和線粒體一樣,葉綠體中也有環狀的DNA和核糖體,能合成某些蛋白質。這些也給人們提供了關于細胞起源問題的有啟發的材料。6.微體細胞中還有一種和溶酶體很相似的小體,也成單層膜泡狀,但所含的酶卻和溶酶體不同。這種小體稱為微體(micro- bodies)。一種微體稱過氧化物酶體(per- oxisomes),是動、植物細胞都有的微體。過氧化物酶體中含有氧化酶,細胞中大約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反應的結果產生對細胞有毒的H2O2。但過氧化物酶體中存在著一些酶,如過氧化氫酶等,它們能使H2O2分解,生成H2O和O2,從而起到解毒作用。有些細胞,如肝、腎細胞中過氧化物酶體的過氧化氫酶還能利用H2O2來解毒,即通過過氧化氫酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人們飲入的酒精,有25%以上是在過氧化物酶體中被氧化的。另一種微體稱乙醛酸循環體(glyoxisome),這是只存在于植物細胞中的一種微體。在種子萌發生成幼苗的細胞中,乙醛酸循環體特別豐富,細胞中脂類轉化為糖的過程就發生在這種微體中。動物細胞沒有乙醛酸循環體,不能將脂類轉化為糖。此外,植物細胞中的一種過氧化物酶體還參與“光呼吸”過程。7.液泡(vacuole)這是在細胞質中由單層膜包圍的充滿水液的泡,是普遍存在于植物細胞中的一種細胞器。原生動物的伸縮泡也是一種液泡。植物細胞中的液泡有其發生發展過程。年幼的細胞只有很少的、分散的小液泡,而在成長的細胞中,這些小液泡就逐漸合并而發展成一個大液泡,占據細胞中央很大部分,而將細胞質和細胞核擠到細胞的周緣。植物液泡中的液體稱為細胞液(cell sap),其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色素,特別是花青素(anthocyanin)等。細胞液是高滲的,所以植物細胞才能經常處于吸脹飽滿的狀態。細胞液中的花青素與植物顏色有關,花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定于花青素的。此外,液泡還是植物代謝廢物屯集的場所,這些廢物以晶體的狀態沉積于液泡中。8.細胞骨架包圍在各細胞器外面的細胞溶質不是簡單的均質液體,而是含有一個由3種蛋白質纖維構成的支架,即細胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質纖維是微管、肌動蛋白絲和中間絲(中間纖維)。微管(microtubules)是寬約24nm的中空長管狀纖維。除紅細胞外,真核細胞都有微管。細胞分裂時紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構成的。構成微管的蛋白質稱微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個十分相似的亞基,α和β,兩者的相對分子質量均為55 000左右。雙體分子按螺旋排列,盤繞而成一層分子的微管管壁(圖2- 17B)。微管或成束存在,或分散于細胞質中。在細胞四周較多,有支持的作用。神經細胞的軸突中微管很發達,有運輸的功能。微管在細胞中可隨細胞生理狀態的變化解體成亞基,亞基也可重新組裝成完整的微管。一種植物堿,秋水仙素(colchicine),能和α、β雙體結合,因而能阻止α、β雙體互相連接而成微管。用秋水仙素處理正在分裂的細胞,細胞不能生成紡錘,只能停在分裂中期,不能繼續發展,因此常可導致染色體數目加倍,形成多倍體細胞。長春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類似的功能,它的抗癌功能在于它破壞紡錘體后,使癌細胞死亡。taxol是來自一種紫杉的毒物,有阻止微管解聚、并促使微管單體分子聚合的功能,但它也能使細胞停留在分裂期而不繼續發展,因而也被用為抗癌藥物。不同生物中的微管蛋白沒有特異性,或特異性很不明顯。例如,從豬腦中分離出來的微管蛋白在實驗室中可供衣藻用來組裝鞭毛。肌動蛋白絲(actin filament)又稱微絲,是實心纖維,寬約4 nm~7 nm。它的成分是另一種球蛋白,名肌動蛋白(actin)。肌動蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串,兩串以右手螺旋形式扭纏成束,即成肌動蛋白絲。肌動蛋白絲分布普遍,動、植物細胞中都有。橫紋肌中的細肌絲就是肌動蛋白絲,在纖維細胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動蛋白絲。肌動蛋白絲很容易解聚而成單體,單體也很容易重新聚合再成細絲,所以肌動蛋白絲有運動的功能。動、植物細胞的細胞質流動就是在微絲的作用下實現的。成纖維細胞和變形蟲的偽足生成都和微絲的活動有關。有一種來自真菌的試劑,細胞松弛素B(cytocha-lasin B)能使肌動蛋白絲解聚。另有一類來自一種毒菌的蛋白,鬼筆環肽(phalloidins),能防止肌動蛋白絲解聚。兩者相反的作用都能引起細胞變形,使細胞骨架發生變化。和微管蛋白一樣,肌動蛋白也是沒有特異性的。例如,將粘菌的肌球蛋白代替兔的肌球蛋白,與兔的肌動蛋白混合,兩者能夠組合起來形成一個微絲網,只要供給能(ATP),這個微絲網就能表現出運動的功能——收縮。中間纖維(intermediate filament)是一類直徑介于微管與微絲之間(8 nm~10 nm)的纖維有支持和運動的功能。構成中間纖維的蛋白質有5種之多,常見的有角蛋白(keratin),是構成上皮細胞中的中間纖維;波形蛋白(vimentin),構成成纖維細胞中的中間纖維;層粘連蛋白(laminin),是上皮組織基礎膜的主要成分,細胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構成的。9.鞭毛、纖毛和中心粒鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細胞表面的附屬物,它們的功能是運動。鞭毛和纖毛的基本結構相同,兩者的區別主要在于長度和數量。鞭毛較長,一個細胞常只有一根或少數幾根。纖毛很短,但很多,常覆蓋細胞全部表面。鞭毛和纖毛的基本結構成分都是微管。在鞭毛或纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管,每束由兩根微管組成,稱為二體微管,中央是兩個單體微管,這種結構模式稱為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏在細胞質中的基粒(basalgranule)相連。基粒也是由9束微粒管構成,不過每束微管是由3根微管組成的,稱為三體微管;并且基粒的中央是沒有微管的。基粒的這種結構模式稱為9(3)+0排列。許多單細胞藻類、原生動物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細胞動物的一些上皮細胞,如人氣管上皮細胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細胞實現移位的運動,如草履蟲、眼蟲的游泳運動;或是使細胞周圍的液體或顆粒移動,如氣管內表面的上皮細胞的纖毛擺動,可將氣管內的塵埃等異物移開。中心粒(centrioles)是另一類由微管構成的細胞器,存在于大部分真核細胞中,但種子植物和某些原生動物細胞中沒有中心粒。通常一個細胞中有兩個中心粒,彼此成直角排列。每個中心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的,中央沒有微管,與鞭毛的基粒相似,兩者是同源的器官。中心粒是埋藏在一團特殊的細胞質,即中心體(centrosome)之中的,中心體又稱微管組織中心,因為許多微管都是從這里放射狀地伸向細胞質中的。細胞分裂時紡錘體微絲(極微絲),都是從中心體伸出的。中心粒對于紡錘體的生成似乎沒有什么作用,因為種子植物和一些原生動物都沒有中心粒,卻能正常分裂。10.胞質溶膠包圍在各細胞器外面的細胞質,或者說,細胞質除細胞器以外的液體部分,稱為胞質溶膠。由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架就是位于胞質溶膠之中的。胞質溶膠含有豐富的蛋白質,細胞中25%~50%的蛋白質都存在于胞質溶膠之中。胞質溶膠含有多種酶,是細胞多種代謝活動的場所。此外,細胞中的各種內含物,如肝細胞中的肝糖原、脂肪細胞的脂肪滴等都保存于胞質溶膠中。